James E. Seltzer

ИНБРИДИНГ – НУЖЕН ЛИ ОН?
 

Инбридинг – это скрещивание животных, связанных более тесным родством, чем в среднем  по породе.

Лайнбридинг – скрещивание более поздних поколений с кем-либо из предков или его потомками. Лайнбридинг -  одна из форм инбридинга.

Когда мы просматриваем книги или статьи о разведении собак, особенно написанные для дилетантов, мы обычно находим, что инбридинг – это вязка близкородственных животных, например, брата и сестры, сына и матери, отца и дочери. Лайнбридинг представляется как вязка родственников, которых разделяет более чем одно поколение, с целью сконцентрировать гены какого-либо выдающегося предка. В то время как инбридинг считается опасным, особенно для новичков, лайнбридинг расценивается как наиболее предпочтительный шаг в сторону серьезного разведения.

Генетики редко делают подобное различие, поскольку они знают, что лайнбридинг – это форма инбридинга, и что вязка двух особей, которых разделяет более чем одно поколение, может привести к образованию гомозиготных пар генов и столь же сильной концентрации дефектных аллелей, как и инбридинг, или инцестная вязка, как выражаются дилетанты. Генетики предпочитают количественные оценки, используя точные математические формулы для определения пропорции  (%) генов, по которым  данная особь или предполагаемый помет будут гомозиготны. Для вычисления коэффициента инбридинга (КИ) они пользуются формулой Райта.

В предыдущей статье я довольно подробно изложил метод вычисления КИ и проблемы, которые могут быть вызваны тесным инбридингом и высоким КИ[1]. Используя базу данных, содержащую примерно 20 000 родословных далматинов, был подсчитан КИ для каждого, кто имел достаточно подробную родословную, и был выведен средний коэффициент для всей популяции. Для 8-коленной родословной  средний КИ составил  6,34%, при максимальном значении 42,55% у далматина, рожденного в результате вязки брата и сестры, которые происходили, в свою очередь, из сильно заинбридированного помета.

Мы увидим, что вязка брата и сестры, если они не инбредны, дает по формуле Райта коэффициент 25%, так же, как и вязка неинбредных  родителей с их детьми.

КИ для обычных вязок (при условии, что родители не инбредны) составляют:
 

Сторонников лайнбридинга – легион:

“Лайнбридинг – самый безопасный путь между Сциллой ауткросса и Харибдой инбридинга для неопытного навигатора в мире разведения”2.

“Лайнбридинг, вероятно, самый безопасный метод для начинающего заводчика и чаще всего приносящий результаты”.3

“Лайнбридинг – наиболее широко используемый метод как новичками, так и опытными заводчиками. Это безопасный метод, если заводчик выберет линии качественных собак, дающих качественное потомство”.4

Будет нетрудно продолжить подобные высказывания,  включая цитаты почти из любой “Азбуки начинающего заводчика”.  Проблема авторов, ратующих за лайнбридинг и предостерегающих заводчиков от  вероятных опасностей инбридинга, в почти всеобщем непонимании того, что заглянув дальше в родословные так называемых лайнбредных партнеров, можно установить, что родство родителей оказывается куда более тесным, чем первоначально предполагалось,  так что КИ лайнбридинга может оказаться очень и очень высоким..

           ИНБРИДИНГ И КАЧЕСТВО

Цитата из М.Уиллиса: «Некоторые заводчики доказывают, что инбридинг, или лайнбридинг, как они  предпочитают его называть, - это единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт по немецким овчаркам поддерживает точку зрения, что для того, чтобы выводить чемпионов, нужен инбридинг, а вязка кобелей и сук из разных линий в 99% случаев дает плохое качество». Уиллис совершенно ясно выражает свое несогласие с подобными утверждениями заводчика, хотя и отмечает его высочайшие успехи на выставочном ринге.[i]5

Такая сильная поддержка инбридинга как метода, дающего и однотипность, и качество, измеряемое победами на выставках и произведенными чемпионами, заставляет умолкнуть генетиков, ратующих за генетическое разнообразие. Имея в виду этот результат, который противоречит всем очевидным аргументам в пользу генетического разнообразия, я захотел узнать, как инбредный статус лучших далматинов соотносится со средним по породе.

Чтобы применить количественный метод для сравнения, я вновь подсчитал средний для далматинов уровень инбридинга в породе, но на этот раз проанализировал 10-коленные родословные. Погрузившись глубже в изучение родословных, я нашел больше общих предков, чем в предыдущем исследовании. Повторное обращение к расширенной базе данных дало средний коэффициент инбридинга по породе 7,007%, что, как и ожидалось, было больше, чем пи исследовании 8-коленных родословных.

Владелец может не сомневаться в качестве своего далматина, но это не самое объективное мнение, и Вы можете с ним не согласиться. Поэтому я решил взять для статистического анализа список лучших далматинов всех времен:

1.        Лучшие выставочные далматины.

2.        Лучшие производители.

3.        Лучшие производительницы.

 Первые 20 далматинов в каждой из трех категорий были отобраны для сравнительного анализа КИ.  Следует повторить, что инбридинг надо рассматривать в контексте каждой породы, собаку можно считать инбредной только в том случае, если ее индивидуальный коэффициент превышает средний по породе.

20 лучших выставочных далматинов всех времен

Лучшие шоу-далматины по количеству выигранных титулов ЛПП до 1997 г.:

                                     Кличка                                                                     КИ

1.AmCh Spotlights’ Spectacular                                                           1.62487%

2.AmCh Green Starr’s Colonel Joe                                                        14.91985%

3.AmCh Korcula Midnight Hour                                                           6.89278%

4.AmCh Korcula Midnight Star Bret D                                                7.08218%

5.Am/Can Ch Proctor’s Dappled Hi-Flyer                                           3.01781%

6.AmCh Fireman’s Freckled  Friend                                                         6.57387%

7.Am/Can Ch PGR Heiloh Samson Am CD                                          7.07264%

8.AmCh Tuckaway Winged Foot                                                          8.30383%

9.AmCh Spottsboro Rebel Streak                                                          9.0271%

10.AmCh Fanfayre’s Btau of Short Acre                                4.4651%

11.AmCh Green Starr’s Shamrock                                                            25/24471%

12.AmCh Fire Star’s Sonny Boy                                                              4.7351%

13.Am/Can/Mex Ch Ye Dal Dark Brilliance                                            8.84895%

14.AmCh Deltalyn Penwiper Kis N Cuzn                                7.0207%

15.AmCh Tallyho Sir Charles                                                                   2.15263%

16.AmCh Colonial Coach Son of York                                                    5/90897%

17.AmCh Lord Jim                                                                                      19.21864%

18.AmCh Rolenet’s Ragtime Dandy                                                        8.58078%

19.AmCh Panore of Watseka                                                                   10.53944%

20.AmCh St.Florian Pisces Jordash                                                         1.03283%

Среднее значение                                                                                 8,11315%

Средний показатель для этой группы чуть выше, чем в среднем по породе, причем половина собак имеет более низкий показатель, чем в среднем по породе.

Penny, лучшего из лучших, можно считать практически результатом ауткросса – в его 5-коленной родословной не ни одного общего предка. Его ближайший предок, общий по отцу и матери,  Ch. Colonial Coach Cheshire, стоит в 6-м колене. Подобным же образом Jordash  не имеет общих предков в 5-коленной родословной и на этом уровне может считаться ауткроссным. Родословная Sir Charles также не имеет общих предков, пока мы не найдем в 7-м колене Ch.Reigate Bold Venture как с материнской, так и с отцовской стороны. Ch. Proctor’s Dappled  Hi-Flyer  имеет общих предков Ch.Panore of Watseka  и  Ch. Melody Up-Up and Away лишь в 4-м колене родословной. Все эти далматины выигрывали, и выигрывали по-крупному, хотя  их КИ был намного ниже, чем средний по породе.

 20 лучших производителей

Список составлен по количеству детей-чемпионов на 1997 год.

                                     Кличка                                                                 КИ

1.AmCh Fireman’s Freckled Friend                                                       6.57387%

2.Am/Can Ch Alfredrich Handsome Tall’n Dark                                0.59414%

3.Am/Eng Ch Buffey Jobee                                                                    0/89607%

4.Am/Can Ch Long Last Perfect for Paisley  Am CD                         0.9367%

5.Am/Can Ch Sunnyglen’s Spencer for Hire                                       9.79309%

6.AmCh Carastella Cadillac of MGR                                                     0.19493%

7.AmCh Tuckaway Traveler Indalane  TT                                           18.55697%

8.AmCh Bob Dylan Thomas of Watseka  CD                                     8.93192%

9.AmCh Green Starr’s Colonel Joe                                                        14.91985%

10.AmCh Tuckaway Augusta                                                               18.43662%

11.AmCh Korcula Midnight Star Bret D                                              7.08218%

12.AmCh Count Miguel of Tuckaway                                                  18.55679%

13.AmCh Panore of Watseka                                                                 10.53944%

14.AmCh Crown Jewel’s Black Diamond                                             0.81692%

15.AmCh Colonial Coach Carriage Way                                         10.62603%            

16.Am/Can Ch Countryroad Cool Million                                           10.98957%

17.Am/Ber/Can Ch    Roadcoach Roadster                                         3.31688%

18.AmCh Merry Go Round XKE                                                           1.44863%

19.Am/Can Ch Pacifica Pride of Poseidon                                           0.84839%

20.AmCh  Tamarack’s Tennison v Watseka                                       12.84046%

Среднее значение                                                                      7,84496%

Как и у 20 лучших шоу-далматинов, мы видим, что средний коэффициент у этой группы  отличается от среднего в породе на какие-то доли процента. В среднем эти лучшие производители не могут считаться инбредными.

Начнем с верхней строчки: ближайший общий предок Spotty – Ch. Coachman’s Chuck-a-Luck – приходится ему прадедом.  У Chum’a первый общий предок появляется в 7-м колене его родословной, где Ch.Williamsview High Tide, Ch.Beloved Scotch of the Walls и Ch. Shadd’s Dotter of Whitlee встречаются как с отцовской, так и с материнской стороны В родословной Jobee первый общий предок, Eng.Ch. Lazaar’s Gay Gypsy of Greenmount, стоит в 6-м колене. У Rob’a ближайший общий предок, Ch. Colonial Coach Carriage Way, тоже лишь в 6-м колене.

Эти далматины, как и остальные из этого с писка, дали рекордное количество Чемпионов. Сами они были получены в результате ауткросса.

Лучшие производительницы всех времен

Лучшие суки, давшие рекордное количество чемпионов до 1997 года включительно.

                                     Клички                                                                               КИ

1. AmCh Volanta de Montjuic                                                           15.57293%

2.AmCh Korcula Midnight Mistress                                                    12.75711%

3.AmCh Melody Sweet CD                                                                1.25122%

4.AmCh Melody Up Up and Away  CD                                               7.19738%

5.AmCh Tamara of Watseka                                                                  4.57115%

6.AmCh Glen Oaks Contessa Leah                                                       7.27444%

7.Crown Jewel’s Black Agate                                                                0.42229%

8.AmCh Indalane’s Scarlett O’Hara                                                      10.12154%

9.Am/Can Ch Sugarfrost Top Choice Am CD                                     3.60374%

10.AmCh Coachman’s Paisley Candy Bar                                           3.72391%

11.AmCh Miss Camille of Croatia                                                         10.99502%

12.AmCh Paisley’s A Touch Of Class CD                                           0.75684%

13.Ch Swood-paisly  Cyncar Mt Special                                              2.54879%

14.AmCh Indalane Nellie Bly                                                                 10.12154%

15.Am/Can Ch Korcula Midnight Serenade                                        10.39047%

16.Am/Bra/S.Am/ Gr Ch Labyrinth Hi Lili Heiloh                               3.21579%

17.AmCh Labyrinth Sleigh Belle                                                           3.85857%

18.AmCh Royal Oaks Liberty Belle                                                       6.04401%

19.Aposta De Montjuic                                                                          3.64017%

20.Am/Can Ch  Cheshire’s Northern Lights                                        6.39114%

Средний показатель                                                                                                6,22268%

Как и в случае с племенными кобелями, в этой группе средний коэффициент отличается от среднего по породе на доли процента, но у племенных сук этот коэффициент даже ниже среднего. Эти производительницы имеют  различную степень инбридинга – от нескольких высокоинбредных (по сравнению со средним уровнем в породе), до нескольких практически ауткроссных.

Племенные суки играю основополагающую роль в любой породе. Они вносят свой вклад не только за счет ядерной ДНК. Как кобели, но и передают еще и митохондриальную ДНК. Больше того, они обеспечивают питательными веществами  плод и новорожденных щенков. Неудивительно, что инбредная депрессия проявляется в первую очередь снижением плодовитости, пониженным весом щенков при рождении и возрастанием ранней смертности. У нас недостаточно информации о подобных явлениях у собак.  Исследование инбридинга на примере биглей показало  постепенное нарастание неонатальной смертности в пометах, где КИ превышал 25%.. При разведении овчарок было обнаружено, что в тех вязках, где КИ щенков должен был быть выше 25%, суки оставались бесплодными или щенки рождались ослабленными, но в тех пометах, где КИ не превышал 20%, результат был в высшей степени удовлетворительным.  Другой доклад о бордер-колли не выявил никаких признаков вырождения при КИ меньше 20%. Мне не известны публикации о признаках вырождения в пометах, полученных в результате ауткросса высокоинбредной суки. Однако такой эффект был отмечен в экспериментах на мышах, где инбредные матери производили малочисленные пометы даже при ауткроссных вязках.9

Ни один далматин из этого списка не был получен в результате так называемой инцестной вязки (по Делингеру 2). Volanta  родилась от вязки дяди и племянницы, что обусловило увеличение базового КИ 12.5% до 15,57%, поскольку у них имелись и другие общие предки.

Более интересным является случай с Ch. Korcula Midnight Mistress. Sissy заинбридирована на  Ch.Tuckaway Traveller Indalane и Ch.Rebecca of Indalane – эта пара является прадедами со стороны отца и прапрадедами со стороны матери. Наибольший % КИ для Sissy приходится на CH. Tuckaway Traveller Indalane, и он составляет всего 2,34%.

Изучая этот список, я обнаружил, что Ch. Melody Sweet и некоторые другие вообще были ауткроссными и не имели общих предков в пределах 5-коленной родословной.

Относительно вопроса…

Заглавие этой статьи ставит вопрос четко и недвусмысленно: необходим ли инбридинг? Приведенные данные однозначно отвечают: нет. Инбридинг не нужен для победы на выставках. Инбридинг не обязателен для племенного кобеля, чтобы стать производителем чемпионов. Инбридинг не обязателен для племенной суки, чтобы стать лучшей производительницей. Во всех этих категориях далматины достигали вершин, даже являясь результатом ауткроссных вязок.

В таком случае, следует ли избегать инбридинга? С точки зрения общего генетического здоровья породы, определенно полезнее увеличение генетического разнообразия и уменьшение инбридинга. В том виде, в котором этот вопрос встает перед обычным заводчиком-любителем, ответить на него сложнее. Принимая решение об инбридинге на критических стадиях улучшения линии, необходимо серьезно взвесить как непосредственные цели, так и долгосрочные выгоды  конкретного заводчика. Желательно постараться сбалансировать индивидуальные цели заводчика и долгосрочные перспективы генетического здоровья породы в целом. Долгосрочное планирование и сотрудничество заводчиков может способствовать улучшению и укреплению внутрипородных линий, получению высококлассных далматинов и поддержанию приемлемого уровня инбридинга.

Использованная литература:

1.       “Inbreeding in Dalvatians,” J.E.Seltzer, The Dalmatians Quarterly, Spring 1999, pp24-29.

2.       The Complete Dalmatians, M.G.Denlinger, Denlinger’s , pubs., 1947, p 58.

3.       The Dalmatian, A.K.Nicholas, TFH, pubs., 1986, p294.

4.       Successful Dog Breeding, C.Walkowitz & Wilcox, Howell Book House, pubs., 1994, p331.

5.       Genetics of  the Dog, M.B.Willis, Howell Book House, pubs., 1989, p331/

6.       “Top Spots”,  The Spotter, Dalmatian Club of America, Summer1998, p24 et sec.

7.       Genetics of the Dog, M.Burns & M.Fraser, Lippincott, pubs., 1966, 173.

8.       Willis, p329.

9.       Intro. to Quantitative Genetics, D.Falconer & T.Mackay, Longman, pubs., 1996, p254.